Affascinante asimmetria di connettività nello striato ventrale
GIOVANNI ROSSI
NOTE
E NOTIZIE - Anno XV – 04 marzo 2017.
Testi pubblicati sul sito
www.brainmindlife.org della Società Nazionale di Neuroscienze “Brain, Mind
& Life - Italia” (BM&L-Italia). Oltre a notizie o commenti relativi a
fatti ed eventi rilevanti per la Società, la sezione “note e notizie” presenta
settimanalmente lavori neuroscientifici selezionati fra quelli pubblicati o in
corso di pubblicazione sulle maggiori riviste e il cui argomento è oggetto di
studio dei soci componenti lo staff dei
recensori della Commissione Scientifica
della Società.
[Tipologia del testo: RECENSIONE]
Lo striato ventrale è una formazione critica per il comportamento intenzionale sostenuto da quella forte spinta biologica che convenzionalmente si chiama motivazione[1], e partecipa a processi di formazione di memorie implicite di fondamentale importanza per la vita dell’animale ed interessanti per lo studio dei principi dell’apprendimento non cosciente della nostra specie. Infatti, dagli studi di Mark Packard e colleghi in poi, si è andata definendo una distinzione paradigmatica fra apprendimento implicito basato sullo striato ed apprendimento esplicito fondato sull’ippocampo[2]. Il ruolo dello striato ventrale nel comportamento motivato è stato associato ad una asimmetria funzionale emisferica suggerita da vari studi recenti.
Zhang e colleghi della Yale University School of Medicine, impiegando l’analisi della connettività funzionale nello stato di riposo, un metodo ampiamente adottato per esaminare l’organizzazione funzionale cerebrale, hanno indagato le connessioni attive nello striato ventrale di destra e di sinistra ed esplorato le differenze fra uomini e donne in un campione significativo di volontari adulti.
(Zhang S., et al. Hemispheric
lateralization of resting-state functional connectivity of the ventral
striatum: an exploratory study. Brain
Structure & Function - Epub ahead of print
doi:10.1007/s00429-016-1358-y, 2017).
La provenienza degli autori è la
seguente: Department of Psychiatry, Department of Neuroscience, Department of
Internal Medicine, Yale University School of Medicine, New Haven, CT (USA);
Veterans Administration Medical Center, West Haven, CT (USA).
Molte forme di apprendimento basate sull’abitudine dipendono da quattro formazioni grigie encefaliche individuate secondo un criterio funzionale: lo striato, il pallido, la sostanza nera e il nucleo subtalamico. Lo striato, così detto per la striatura che lo caratterizza macroscopicamente[3], costituisce la stazione d’ingresso dell’informazione o input, come si dice nel gergo informatico, ed è anatomicamente formato dal nucleo caudato e dalla parte esterna del nucleo lenticolare detta putamen; a queste si aggiunge funzionalmente lo striato ventrale.
Il pallido o globus pallidus, funzionalmente e filogeneticamente distinto (paleostriato) da caudato e putamen, è però anatomicamente in continuità con quest’ultimo, in quanto non è altro che la parte mediale del nucleo lenticolare. Si distingue nelle sue funzioni in due parti: interna ed esterna. Caudato e lenticolare (putamen e pallido) sono nuclei della base encefalica (cosiddetti “gangli basali”), a differenza del nucleo subtalamico (o corpo di Luys), che è parte del diencefalo, e della sostanza nera (o substantia nigra di Sömmering), distinta in reticolare e compatta, che ha sede nel mesencefalo ed appartiene dunque al tronco encefalico e non al cervello. Queste strutture sono topograficamente organizzate ed associate ad aree corticali e talamiche funzionalmente similari attraverso connessioni rientranti, ossia reciproche e simultanee, che formano specifici circuiti. Basandosi sulla presunta funzione delle loro sedi corticali di origine, tali circuiti sono così denominati: scheletromotorio, oculomotorio, associativo e limbico.
Lo striato ventrale è formato dal nucleo accumbens e dal tubercolo olfattorio. Topograficamente, il nucleo caudato sul suo versante mediale si continua con il nucleo accumbens, che è prossimo ai nuclei del setto, all’area paraolfattoria, alla benderella diagonale di Broca e al fornice. In termini di connessioni, l’accumbens riceve un importante contingente dopaminergico dall’area tegmentale ventrale del mesencefalo (VTA), e precisamente gli assoni del gruppo di cellule nervose A10, che rappresentano il sostrato neurale principale del sistema a ricompensa implicato negli effetti di rinforzo naturali e in quelli squilibrati e compulsivi indotti da molte sostanze psicotrope d’abuso.
Il meccanismo comune agli effetti di rinforzo naturali e a quelli artificiali delle droghe, consiste nell’attivazione dei neuroni dopaminergici del sistema mesocorticolimbico che dalla VTA proiettano ad aree specifiche della corteccia e del sistema limbico, incluso lo striato ventrale. In particolare, il nucleo accumbens funge da interfaccia fra le regioni che mediano la motivazione e i circuiti motori responsabili dell’esecuzione dei comportamenti motivati.
Di passaggio si ricorda che, mentre gli stimoli naturali attivano i meccanismi effettori della ricompensa in maniera fisiologica, ossia controllata e regolata, le sostanze d’abuso come la cocaina alterano la regolazione: la dopamina rilasciata per un’esperienza piacevole naturale viene rimossa dalla proteina trasportatrice DAT, che determina la fine naturale dell’effetto; la cocaina blocca questa molecola trasportatrice, perturbando la regolazione e prolungando artificialmente l’azione della dopamina.
Zhang e colleghi, per indagare l’asimmetria emisferica dello striato ventrale, hanno impiegato la rsFC (resting-state functional connectivity) ed hanno valutato le differenze di genere nell’estensione della lateralizzazione funzionale. Lo studio è stato condotto su un campione di 106 volontari.
È stato calcolato un indice di lateralità (fcLI) per poter verificare se una data regione mostrasse maggiore o minore connettività nello striato ventrale di un lato rispetto a quello dell’emisfero opposto. 45 regioni sono state prescelte dall’Automated Anatomical Labeling atlas ed esaminate impiegando maschere emisferiche. È stato realizzato un one-sample t test per esplorare la lateralità significativa nell’intero campione e negli uomini e nelle donne separatamente. È stato impiegato un two-sample t test per esaminare le differenze di genere nell’fcLI.
Ad una soglia corretta (p < 0.05/45 = 0.0011) la corteccia prefrontale dorsomediale (dmPFC) e la corteccia cingolata posteriore (pCC) mostravano lateralizzazione sinistra, mentre il solco intraparietale (IPS) e il giro sopramarginale (SMG) mostravano la lateralizzazione destra nella connettività dello striato ventrale. Eccetto che per la pCC questi risultati sono stati replicati in un differente set di dati relativo a 97 volontari (Human Connectome Project).
L’indice di lateralità della connessione fra lo striato ventrale e la corteccia del giro del cingolo studiata (pCC) era correlato negativamente con un tratto di ricerca della novità nelle donne ma non negli uomini.
L’insieme dei dati rilevati da Zhang e colleghi, per la cui precisa comprensione si raccomanda la lettura integrale del testo del lavoro originale, suggerisce un ruolo più importante dello striato ventrale di sinistra nell’associare la risposta di rilevanza all’autocontrollo ed ad altri processi diretti internamente. La lateralizzazione destra della connettività dello striato ventrale al giro sopramarginale (SMG) e al solco intraparietale (IPS) può supportare attenzione ed azioni dirette a contingenze comportamentali esterne.
Il prosieguo degli studi non mancherà di chiarire il valore neurobiologico di tutte le particolarità rilevate e di soddisfare le curiosità sollevate dalle differenze emisferiche e di genere.
L’autore della nota ringrazia la
dottoressa Isabella Floriani per la correzione della bozza e invita alla
lettura delle recensioni di argomento connesso che appaiono nella sezione “NOTE
E NOTIZIE” del sito (utilizzare il motore interno nella pagina “CERCA”).
La Società Nazionale di Neuroscienze BM&L-Italia, affiliata alla International Society of Neuroscience, è registrata presso l’Agenzia delle Entrate di Firenze, Ufficio Firenze 1, in data 16 gennaio 2003 con codice fiscale 94098840484, come organizzazione scientifica e culturale non-profit.
[1] Con una traduzione “ad orecchio” e inesatta del termine inglese motivation, ormai entrata nell’uso italiano, prima nel gergo della fisiologia, poi della psicologia e, infine, nel linguaggio comune.
[2] Eric R. Kandel & Steven A. Siegelbaum, Cellular Mechanisms of Implicit Memory Storage and the Biological Basis of Individuality in Kandel, Schwartz, Jessel, Siegelbaum, Hudspeth (eds), Principles of Neural Science. 5th Edition, p. 1482, McGraw Hill, 2013.
[3] Il caudato e il putamen sono attraversati da minuti fascicoli convergenti sul pallido o originati da esso, costituiti da sottilissimi assoni mielinici e amielinici, che si alternano, conferendo l’aspetto striato da cui deriva il nome. Le strie anticamente erano dette “matite di Wilson”. Cfr. Gray’s Anatomy (Susan Standring, editor-in-chief), 39th ed., p. 423 (Striatum), Elsevier, 2005; Cfr. anche le descrizioni anatomiche classiche come quella riportata nelle varie edizioni dell’Anatomia Umana di Testut e Latarjet (UTET).